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外来广聚萤叶甲产卵选择行为的分析.pdf

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≥{甚、目录目录摘要IABSTRACT..III第1章文献综述’11.1杂草生防天敌昆虫寄主专一性测定11.1.1杂草生物防治的方法21.1.2杂草生物防治寄主专一性的测定的意义21.1.3杂草生防天敌昆虫寄主范围测定常用方法31.1.4寄主专一性测定结果的可靠性及影响因素51.2天敌昆虫寄主范围的进化一81.2.1快速进化的实例._81.2.2植食性昆虫寄主范围进化的系统发生学模式91.2.3植物的次生化合物在植食性昆虫寄主范围快速进化中的作用..101.2.4快速适应中的遗传变异.1l1.3影响植食性昆虫寄主选择的因子.121-3.1栖息环境内植物的影响121.3.2同种个体和其他生物的影响.141.3.3非生物因素.151.3.4昆虫本身的生理情况.161.4萤叶甲科昆虫寄主专一性及寄主范围进化的研究情况.171.4.1萤叶甲科昆虫广聚萤叶甲的寄主专一性研究情况。..181.4.2萤叶甲科昆虫寄主范围进化研究情况.191.5论文研究的目的、内容、方案设计.191.5.1论文研究的目的.191.5.2论文研究的内容.201.5.3论文研究方案。20第2章外来广聚萤叶甲对靶标植物、非靶标植物的选择行为。..‘212.1材料与方法2l2.1.1植株和试虫的来源2l2.1.2成虫产卵识别期.222.1.3初孵幼虫取食识别期222.1.4数据分析。222.2结果与分析。222.2.1广聚萤叶甲成虫对不同植物的产卵选择222.2.2广聚萤叶甲初孵幼虫在不同植物上的取食识别期。232.3讨论15第3章取食经历对广聚萤叶甲寄主专一性的影响.26外来广聚萤叶甲产卵选择行为的研究3.1有无取食豚草经历的成虫对不同寄主植物的选择..263.1.1材料和方法.263.1.2结果与分析..283.1.3讨论。323.2有无苍耳经历成虫对不同寄主植物的选择性.333.2.1材料和方法.333.2.2结果与分析333.2.3讨论..38第4章广聚萤叶甲豚草的产卵选择行为404.1材料与方法414.1.1供试虫源..4l4.1.2广聚萤叶甲成虫对不同株高豚草植株的产卵选择.4l4.1.3广聚萤叶甲成虫对不同幼虫残害等级豚草植株的产卵选择.4l4.1.4广聚萤叶甲成虫对不同落卵量豚草植株的产卵选择.42’ 4.1.5数据分析424.2结果与分析424.2.1广聚萤叶甲对不同株高的豚草植株的产卵选择.424.2.2广聚萤叶甲对不同幼虫残害等级的豚草植株的产卵选择..444.2.3广聚萤叶甲对不同落卵量的豚草植株的产卵选择..464.3讨论47第5章自然环境中广聚萤叶甲产卵选择的调查495.1材料和方法495.1.1调查地的自然情况495.1.2调查方法505.1.3数据分析..525.2结果与分析525.3讨论53第6章全文主要结论.55参考文献571致谢......................................61;攻读硕士学位期间发表的学术论文目录..67中文摘要外来广聚萤叶甲产卵选择行为的研究、 摘要广聚萤叶甲是近年传入我国的北美昆虫,它主要取食外来入侵豚草。为摸清其在新的环境中对靶标豚草和非靶标近缘植物的影响,就广聚萤叶甲在不同条件下对豚草和其他几种近缘植物的产卵选择性进行了比较研究。获得以下主要结果1.广聚萤叶甲对靶标和非靶标植物的产卵选择行为引用识别期概念并用生存分析模型拟合,分析了广聚萤叶甲在靶标植物豚草和近缘非靶标植物三裂叶豚草、苍耳、食用向日葵品种、油用向目葵品种、多花向日葵和菊芋等上的产卵识别期。研究结果表明,在三裂叶豚草和苍耳上产卵的概率与豚草没有显著差异,但在几种向日葵属植物上产卵的概率显著低于豚草。2.取食经历对广聚萤叶甲产卵选择行为的影响植食性昆虫前期发育所经历的植物不同,可能会影响后续的产卵选择行为.本试验观察了广聚萤叶甲在不同植物上成虫的取食经历、在越冬植物苍耳上的经历以及幼虫的发育经历等对其后续产卵选择的影响。研究表明i当广聚萤叶甲成虫先前取食过豚草,则明显偏好在豚草上产卵,而且在豚草上的产卵数量与三裂叶豚草相近,高于其他测试植物;ii.当广聚萤叶甲先前有过取食其他测试植物的经历,则在苍耳上的产卵概率与豚草相同,但明显高于其他测试植物,在豚草上的首次产卵卵粒数与在三裂叶豚草、油葵上的差异不显著,但明显多于在苍耳,农家向日葵、菊芋上首次产卵的卵粒数;iii在苍耳上越冬的广聚萤叶甲与在苍耳上有过取食经历的产卵选择表现相同;iv幼虫期取食苍耳羽化出的成虫,选择豚草产卵的概率明显高于苍耳和其他测试植物。 ..一 ..一。’‘一一。。 。’一。一3.豚草特征对广聚萤叶甲豚产卵选择行为的影响试验研究了豚草株高、受害程度以及落卵数量等不同质量的豚草植株对广聚萤叶甲产卵选择行为的影响.分别用产卵选择比例和产卵识别期等变量分析其选择性,研究结果表明,i广聚萤叶甲对株高为20cm、40cm和60cm豚草植株未表现出产卵偏好;ii对产卵选择比例的分析表明,广聚萤叶甲偏好受害水平高的植株,但识别期分析未发现选择偏好;iii植株落卵水平O、4、8个卵决/株并不影响产卵选择.外来广聚萤叶甲产卵选择行为的研究4.自然环境中广聚萤叶甲产卵选择规律及其成因分析为探究自然条件下广聚萤叶甲的产卵选择规律,对南京地区豚草上落卵情况进行了调查,并以落卵时间为变量用Cox风险回归模型对若干协变量进行分析.结果表明,植株被害水平、豚草斑块大小、光照因素对广聚萤叶甲的产卵选择具有显著影响.关键词广聚萤叶甲;豚草;寄主植物;寄主选择;寄主专一性;杂草生物防治;入侵生物学ⅡABSTRA玎RESERCH ON OVIPOSITION CHOICE BEHAVIORSEXOTIC O户易窿叫E乙Z么CD砒幽UAWCOLEOPTERACHRYSOMELIDAEABSTRACT印办,.口P,肠cD历聊甜,z口C01eopteraChrysomelidaeof Nonh American ori西n is arecently discoVered exotic herbiVorous insect in C11ina maillland.It has been lnown mat itShost pl趾ts are Iimited to a few closely reIated plants in Helian血eae,Compositae,锄ongw11ich彳m6胱觑口力g聊括f扣妇is its domin觚t host plant in tlle field.It also occaSionallyattacks物玎珐f“珑c口以口比加e.In order t0 predict its pot饥石al订sks t0 plants other man tlletarget weed彳.口胞m西f咖肠,we conducted a s谢es of eXpe血leIlts to investigateoviposition Choice for p1觚ts as a蔬ctdby plant species砌tivars,le绷她,觚d pl姐tlraits.1.oVipositon choice among ta唱et and nontarget plants of。.cD聊m“以口The rec0嘶tion劬e conc印t waS introduced,a11d gur诉val a11alysis re掣ession model丘t涮t0 recognition time until plants were oviposited,so aS to uate oviposition risks ofta玛et weed彳.口尸纪,,z厶f咖加and testing nonta昭et plaIlts.’111e non-t鹕et plams testedi11cluded A删置妇,疋Jf6护f翻脚,t、7Iro vadeties of胁加以历淞口以n”淞,H朋“均%,淞,alld H纵69,移四“ill tribe Heliantheae of Composite.The results showed mat A驴坍如and戈s汤f侧m were equally Susc印tible to oⅥposition compared t0吐le target weed.Thecommon sunflower H册玎“淞was equally susc印tible to the矗rSt feediIlg of neonate lan,ae嬲me恤芎ct、阳ed彳.口腴硼西f咖妇.Fillall弘nle potential risk of D.cD聊胁姗口to non.targetplants洫枨嬲、7l,here it is used鹤a biolo西cal c0Il缸10l agent of me alien invasive weed 4.口,.地掰括f帕Z比is discllssed.2.E朊ct8 of exp丽enceS0n 0viposition choice of 0.cD胁扰姗口Previolls fora咖g beha访0r of p蛳ophagolls insects on host plaIlts may havemfluellces 0n succ∞siVe sdection beh撕0r.P删olls麟p两钮ces of颤范i11岛ovanlriIlt晌舀锄d lar、,a1 developm肌t were obscrved on later o啷osition choice锄ong tes缸g pl锄ts.The∞Su恼Showcd matiadult D-cDm朋“撇埘m exp嘶ence of feeding on彳.口,_地,,z妇蜘觑z anef锄e唱锄ce pref.e盯ed彳.口砌妇咖,谊to t11e o也er pl趿ts内f la皿i玛eg拶,maIld the nurnber ofeggs 1aid waS aS many in么.iIl t}le omer plallts;iiadult 0.cD聊聊“孢口witll口,地m括f咖矗白as inA明剪如but more t11aneXp砸ellce of庇ediIlg on X J汤洲洲聊aaeradult emerg锄ce eXllibited s锄e teIldency for laying eggs iIl A口础聊凼碰加,f口嬲in ZJ踢以c堋z,but higller liability of egg-1aying in彳.口腴翮西花勿肠than other testing plants;“iiadult D.cD胧肌“刀口wiⅡ1 eXp甜衄ce of oVe厕nt丽ng on戈J汤以铡所behaved similadycompared to mat with expeence of feeding the plant;ivadult D∞聊所z打聊、I缸expenence o士development at larval stage on X s汤眦甜m,pref;耵ed彳.口,.纶历西f帕玩to廿1eother testing plants for laying eggS.3·E虢cts ofplant虹.aits 0n oviposition choice of D∞聊聊甜力口0n彳.口腋聊西琵向玩Plant打aits,incIuding pIant hei曲t,levels of damage made by larvae,and eggs laid in么·口腴翮西程加勉,werc obseⅣed aS a能cting ovipositon choice of D- cD册聊“,z口.TwDV耐ables,selection ratio alld rec0鲥tion time,were觚alysed.The r销ults showed也at mthe糟was n0 siglli6callt di脑cnceS in oViposition selection锄ong p1觚tS wi血hei西ts of20cm,40cm,60cm;iit11ere、阮s a si鲥丘callt di航棚1ce i11 selection姻uency趾10ngⅡ№e di鼢僦l删d锄age leVels,but no di娲rellces in tlle reco鲥矗on缸e.iiiAdultsshowed no si鲥丘c觚t di饪酹eIlce舶m A口胞m西f扣ff口wim di虢r锶t n啪bers of eggp a.tch髓O,4 and 8 patches4.OV徊osition selection of D∞阴朋z班口i11 nle丘eldTo g咖iIlsi出into o啷osition selection on彳.口砌矩西i咖肠w池di脓cnt扛aits,asuryey was made南r eg哥laying缸e on彳.口腕聊凼f咖砌w油di舵rent charact嘶sticS iIlNa巧谊g,粕d tlle谢able reco鲥tion time was fitted witll Cox proportional haz砌modelt0 ex删ne曲CtS of C0谢ates.111e results showed mat plallt d锄age level,patch size,a11d Shading s蛳ficanltly iIlfluenced rjsk ofbeing oviposited 0n么.甜锄括琵肠肠.KEY WORDS印阳8肠∞聊掰姗口;彳朋6聊缸口胞,,l括蜘肠;host plallts;oⅥspotionsele撕on;host speci6ci够;biolo百cal con昀l;inv鹳ion bi0109y 。Ⅳ第l章文献综述第1章文献综述1.1杂草生防天敌昆虫寄主专一性测定杂草就是“长错了时间和空间的植物”steves,1997。据联合国粮农组织统计,世界上有8000种与农业有关的杂草,占全世界植物总数的3%。我国约有1200种杂草直接危害农作物、传播病虫害、或作为病虫的宿主。恶性入侵杂草每年给我国造成的经济损失约14亿元人民币。恶性杂草有以下三个特点①生长繁殖率高,生存适应性强,分布面积广;②一般难以防治,不易清除;⑨对人类的经济活动、生活、娱乐等造成较大损失李扬汉,1998。长期以来人们试图利用各种方法生物、化学、物理、人工以及机械除草方法来控制农、林、牧、水域等不同发生区的杂草,.其中以化学试剂清除杂草的方法收效显著。化学除草虽然成就颇丰但并未成为“人类作殊死斗争直到消灭世界最后一株杂草的制胜法宝”,相反却导致了一系列令人头痛的生态问题常见种杂草出现的频率愈来愈高,稀有种反之,敏感杂草绝迹,耐药杂草蔓延,生物多样性保护受到严重威胁。目前,世界范围的杂草问题日益突出,生物防草已受到世界很多国家的重视,并在一些国家取得了巨大的成功。环境学家呼吁杂草生防是最后的也是最好的希望。一般认为,杂草生物防治就是利用寄主范围较为专一的植食性动物或病原微生物,通过直接取食、形成虫瘿、穴居植物组织或造成植物病害等方式,将影响人类活动的杂草控制在经济上、生态上或环境美化上可容许的水平以下。随着杂草生防的发展,近年也把利用分泌他感化合物的植物防治杂草归入杂草生防的范畴王韧,1986。这个定义中有两个要点一是用于杂草生物防治天敌的寄主范围应当专一或很狭窄,以保证对目标杂草之外的其它植物无害;二是防治的目的是将杂草的种群和危害抑制在容许水平之内,而不是消灭杂草。杂草生物防治的主要优点包括①生防天敌的寄主范围是有选择的、专一的,因而防治杂草可以有较强的针对性;②生防天敌尤其是天敌昆虫一般要选择“种群密度依赖型”,其特点在于与寄主种群相生相克,从而能够在一个较长的时间范围内将目标杂草种群控制在经济受害水平或经济阈值之下,维持其动态平衡③杂草生防的投入和效益比一般为13012lO,非常成功的项目更可高达11673如槐叶萍勋砌肠聊D胁缸;④成功的杂草生防可以收到一次投资,一劳永逸的效果,如澳大利亚的牧场杂草仙人掌的生物防治,自19世纪20年代末天敌建立自然种群以来,仙人掌再未对大面积牧场造成危害⑤从保护环境的角度出发,利用生物多样性保护生物多样性丁建清和付卫东,1996。因此,杂草生物防治是安全的、持久的、经济的,是符合可持续发展目标的。外来广聚萤叶甲产卵选择行为的研究1.1.1杂草生物防治的方法1.1.1.1利用化学他感作用防除杂草在农林生态系统中,杂草和作物的分泌物可以引起互相之间的生化干扰allelopathy化学他感作用一般专指互相抑制作用。根据作用方式可将其分为自毒作用和异毒作用。通过改善农田土壤的理化特性、栽培管理措旅如合理轮作、合理密植可以提高作物分泌物对杂草、抑制杂草分泌物对作物的异毒作用。利用基因工程和育种技术有控制地转移他感物质基因,使得作物能够在田间释放类似于天然除草剂类物质,自动控制杂草的生长。1.1.1.2以菌治草许多病原微生物具有高度专一性,只侵染一种或若干种紧密相关的植物,人为分离利用病原微生物进行工厂化生产获得接种体,而后像化学除草剂那样淹没式应用以迅速感染寄主。这种方法是目前生物防除杂草最活跃的领域。Boyetchko1997提出了生物除草剂需要具备的4个条件,即靶标专一、遗传稳定、在培养基上能稳定和长期培养以及能在较广泛的环境条件下明显感染和杀灭一定数量的杂草。1.1.1.3天敌保护在农事耕作等活动中有目的地保护和维持天敌的种群数量,以达到对某种或几种杂草所要控制的水平。这种措施作为科研或推广项目的内容,应用较少。1.1.1.4天敌助增依季节或环境有规律地增加天敌的种群密度,使其自然种群密度达到控制水平。该方法不会引起不同相关群体的利益冲突,但有时不易得到足够的天敌,不适于大面积应用。1.1.1.5传统杂草生物防治从目标杂草的原产地引进和释放寄主范围较专一的天敌,以求取得在新的生态环境内永久定殖,对目标杂草的种群形成长期控制。传统生物防治在杂草生物防治中一直占主要地位,一般用于防治外来杂草。1.1.2杂草生物防治寄主专一性的测定的意义大量实践证明从原产地引进专食性天敌防治外来入侵杂草是一条行之有效且可持续控制外来入侵杂草的策略和途径。在过去的100多年中,全世界为防治133种外2第l章文献综述来入侵杂草引进了352种天敌,有41种杂草至少在一个国家或岛屿得到有效控制。但随着人们对自然生态系统服务功能认识得不断深入和对保护的关注,以及对外来入侵生物危害性的认识和担忧,一些生态学家和保护生物学家对传统生物防治的潜在风险表示忧虑与关注,随之也引起大多数生物防治学者的高度重视李保平,2006。传统生物防治的“无生态破坏、无副作用、无环境污染”的涵义随着现代生物防治的深入研究和领域的扩展已受到新的冲击。大量研究表明外来天敌昆虫的应用有可能对动植物生态环境带来某些破坏性作用,或发生生态的、经济的利益冲突。与化学和物理因素对环境的影响所不同的是,引进和释放外来生防作用物在新的环境中存活、繁殖、扩散,这些被有意引进的生防作用物一旦释放之后将可能长期定殖,而要根除它们时几乎难以做到,因此定殖后的外来生防作用物将面临更大的潜在风险。这些生防作用物定殖后从多条途径对生态系统产生影响,包括直接的和间接的。直接影响指天敌取食或为害非靶标植物,间接影响指天敌由于自身的数量或对靶标杂草的防治作用而影响到本土非靶标生物L0nsdale,2001。关注天敌对非靶标生物的直接影响意义更大,因为这种直接影响与杂草生防实践中对天敌的寄主专一性测定密切相关。而寄主专一性测定即寄主范围评估通常是预测对非靶标生物风险的关键,甚至是唯一的步骤。通常情况下寄主专一性与寄主范围当作同义词使用。寄主范围指檀食性昆虫利用的寄主植物种类的相对数量,或更确切地定义为植食性昆虫在一定环境条件下能够感知、接受和或利用的植物种类;而寄主专一性除了包含寄主范围外,还包含寄主植物间在可接受程度或适宜程度上的差异李保平,2006。由于寄主范围有时因测定环境实验室、温室、野外的不同而存在不同程度的差异,可进一步细分为基础寄主范围血ndamental host mges和现实寄主范围realized host ranges。前者代表了最宽泛的寄主范围,包括所有被接受或利用的寄主植物,由于这通常是由室内非选择性测定获得,故又称为“生理寄主范围”;而后者指基础寄主范围在特定实际条件下通常是在野外开放条件下所表现出的寄主范围,又称为“生态寄主范围’’或“野外寄主范围“Louda SM甜以,2005。1.1.3杂草生防天敌昆虫寄主范围测定常用方法1.1.3.1强制性饥饿实验最早的寄主专一性测定,通常是在罩笼条件下进行的,观察昆虫在饥饿的情况下是否能在不同植物自然寄主的近缘植物、本地常见种、经济作物上正常取食、生长发育、产卵繁殖。那时的一些学者认为,寄主范围可以由昆虫学家在调查中观察得’
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