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温度对一品红上B型烟粉虱生物学特性的影响.pdf

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II溪鬻一一_。。一一。黪谚一藜_.赢.曩夥澎一。一一一溪鬟一一繁蒸寨摘要摘要B型烟粉虱BemisiatabaciGennadius,biotypeB属多食性,小型刺吸式昆虫,现已成为我国农作物和经济作物生产上的主要害虫之一,对蔬菜、花卉和棉花生产构成严重成胁。全球变暖是近几年B型烟粉虱大发生的重要原因之一。本文研究了不同温度22℃、25℃、28“C、31℃、34“C下以一品红为寄主的B型烟粉虱的生态适应性、体内保护酶和解毒酶活;性及吡虫啉对B型烟粉虱的室内毒力。以期为制定防治策略提供理论依据。主要结果如下1明确了不同温度下B型烟粉虱发育历期、存活率及生命表参数。在22“C、25“C、28“C、3l℃和34“C恒温条件下光照14L10D,湿度60.70%,研究了B型烟粉虱在一晶红变种中国红上的发育历期及存活率,B型烟粉虱在上述5个温度下从卵发育到成虫的存活率分别为45.05、57.89、65.15、39.5l和50.96;生命周期在28*C下最短,为21.37 d,22℃下最长,为26.32 d成虫寿命在22“C下最长,为24.71d, 25℃下最短,为9.83 d;在相应温度下的平均单雌产卵量分别为157.57、79.83、75.57、48.4和46.57粒;在25℃下的内禀增长率rm最大,22“C下rm最小。25℃、28℃是B型烟粉虱种群生长发育较适宜的温度。2测定了不同温度下B型烟粉虱保护酶和解毒酶系的活性。过氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶在22-34“C之间变化不大,差异不显著,与存活率呈明显正相关。同一温度下B型烟粉虱雌雄个体的CarE羧酸酯酶、GSTs谷胱甘肽S.转移酶和AchE乙酰胆碱酯酶基本都不相同;B型烟粉虱雌性个体随着温度的升高Care变化较为波动,28℃时达到最大值,GSTs则逐渐上升,34“C时达到最大值,而AChE总体呈现下降的趋势,34℃时达到最小值。B型烟粉虱雄性个体随着温度的升高Care、AChE总体呈现下降的趋势,34℃时达到最小值,GSTs则逐渐上升,34“C时达到最大值。不同温度下,AchE与吡虫啉防效呈负相关,GSTs则与吡虫啉防效呈正相关。3探明了不同温度下吡虫啉对B型烟粉虱不同虫态的控制效果。在22℃、25“C、28℃、31℃和34“C恒温条件下光照14L10D,湿度60.70%,随着温度的升高,毗虫啉对B型烟粉虱的控制效果也逐渐上升,当温度上升至34。C时,60mg/L浓度药液处理下卵、低龄若虫、高龄若虫及成虫死亡率均达到89%以上。从本研究中可以得出温度的上升对吡虫啉防治B型烟粉虱方面起到正面效应。本研究为气候变暖条件下B型烟粉虱种群变化趋势预测和B型烟粉虱的治理提供了理论基础。关键词B型烟粉虱;温度生态适应性;保护酶;解毒酶;吡虫啉;毒力测寨00鬻熏鬃鬻◆≥誉攀I|1 0、薯j;{黼嚣掣搽鬻麓溅鬻禳黑鬻鬻戮黧j≯≥j誉≯0。I-。Ii;。鬻辫鬻豫鬻鞲黼鬻赣鬻蒸黼蘩寨饕鬻警薹≤鬻0鬟露蠢◆鎏≥≥.』.。.iii嚣鬻鬻辫舞嚣嚣鬻l攀鬻嚣辫辫器鬻拳蓉警嚣辫.一誊_』≥≯≯_鬟-it.withthe con血,ol eff蠹ect熏◆誉一、0 j。一母磐哆螋戆哪蜉姆睁鲤睁霸辫哆j尊哟粤孵尊9哆哆卿姆睁章爨嘲。0_。。.。.. 0‘■ 。。~ 一蠖卿尊卿卿撼√0叠黪蠢,7.曩囊’■誊÷≤叠鏊j--.j冀iI秘警囊j参≥ij叠■._.1j簟7.f,一。鬻漆瓣臻然蒜鬻蒸蒸辫舞黧麓黧雾囊誉羹鬻j。≯Il引言引 言烟粉虱Bemisia tabaci Gennadius属同翅目粉虱科的多食性昆虫,原产于热带和亚热带地区,随着经济全球化,花卉和其它苗木的频繁调运,使得该虫在世界各大洲扩散并暴发成灾1121。在我国,烟粉虱最早记载于1949年。自1889年GennadiuS首次报道并命名烟粉虱为Aleyrodestabaci,烟粉虱出现了很多同物异名。截止目前,已经被确定的烟粉虱生物型至少有26种,B型烟粉虱是其一种。烟粉虱的发育分为卵、若虫、伪蛹和成虫四个阶段。若虫4龄,通常人们把第4龄若虫后期称作伪蛹。也有人把若虫分为3龄,将第3龄若虫蜕皮后直接称为伪蛹,不同学者观点不一,本文采用若虫4龄的说法,在形态特征部分有详述。在热带和亚热带地区,其一年可发生11一巧代Azab,1971;Bulter,1983,且世代重叠。烟粉虱在不同寄主植物上发育历期各不相同。烟粉虱各发育阶段的具体生物学特性如下卵。常十几粒排成一弧形圈或成一堆,卵上粘有少量白色蜡粉。卵长约0.2ham,长梨形,淡黄色,有光泽,有小柄,与叶面垂直。卵柄通过产卵器插入叫一表裂缝中。卵柄除了有附着作用外,在授精时,卵柄充满原生质,有导入精子的作用。卵初产时淡黄绿色,卵变色均由顶部开始逐渐扩散到基部,孵化前颜色加深,至深褐色,不变黑。l-3龄若虫。l龄若虫有足和触角,它的身体在孵化时半弯直到前足能抓住叶片,脱离废弃的卵壳。初孵化时椭圆形,扁平,灰白色,稍透明。体周围有蜡质短毛,尾部有2根长毛,能活动。2龄以后触角与足等附肢消失,仅有口器。在2、3龄时,烟粉虱的足和触角退化只剩下一节。4龄十伪蛹。一般把若虫的第四龄称为“蛹”。若虫的第四龄可分为早期、中期和后期。早期阶段,若虫呈扁平状、不透明,有明显的取食迹象中期进一步增厚,体背或体倒着生蜡丝,虫体与皮壳蜕离;在最后阶段,停止取食,出现红色眼点及黄色体节,若虫的角质皮完全蜕去,具备成虫的基本形态。所以,通常称后期为“蛹”,即伪蛹,而把早中期称作第四龄。成虫。通过伪蛹背面的“T”形线羽化出来。体淡黄色至白色,无斑点,前翅脉一条,不分义,左右翅合拢呈屋脊状,雌虫体长0.91±O.04mm,翅展2.31±O.06mm;雄虫体长0.55O.05mm,翅展1.81±0.06mm。一般雄虫都比雌虫的个体要小。雌虫尾端钝圆,雄虫呈钳状。烟粉虱的交配以一雌多雄的方式进行。未交配的雌虫只产雄性后代,而交配的雌虫可以产雄虫和雌虫。后代性比旱6接近21,主要是由于雌虫寿命长于雄虫。成虫喜欢群集于植株上部嫩叶的背面吸食汁液,并随着新叶的长出而不断向植株上部转移,因而出现由下向上扩散危害的特点。成虫喜群集,不善飞翔,对黄色有强烈的趋性。B型烟粉虱因其为害严重、寄主谱广、抗药性强、在全球扩张蔓延趋势快而成为最近201温度对一品红上B型烟粉虱生物学特性的影响年较差呈下降趋势,年平均日较差呈微弱的下降趋势,全省各地区均表现为春冬增暖,夏秋变凉施能和马丽,2001;杨诗芳和毛裕定,2008,柳苗,2009。年降水增加降水日数却呈下降趋势,降水变得更加集中,强降水天气变得更频繁,在全球变暖背景下,强降水和高温热浪等极端”天气事件发生频率增翻雾审醋或日尹重苘砖产熟囊发展酌趋势樊嵩峰番≯五a醣。毫敏嫡喾26西t在20世纪50、60年代及2l世纪以来浙江干旱强度比较强,强千旱、夏季气温偏商与降水偏少同步发生樊高峰等,2008j根据中国气象局国家气候中心发布的≮2006年中国毒气候公报,2006年全国年平均气温}『sI.912,|-较常年偏高1.1℃。就浙江省而言,气温升高的趋势则更为明显。2006年全省乎均气温达j18.3“2,|『j|比常年偏高D℃,一是50年来最暖的-_午,。也是印997年以来的蓐咎第10介偏暖年≯j刨1951年以来杭州年平均气温的最高纪录豢20∞年高于35℃钓高温目数全省平均为34天,。比常年多16天,大部分地区是常年的2铬。在杭州0年平均高温≮35℃以上ii天气是|22.5天,但从。2003年警芝006年。高温夫气4年乎均为43≯夫,i创_够2年以来的历史纪录0 i j o i j。 j i o _。全球变暖已是不争的事实,但是百年时间尺度全球和中国气候变暖存在不确定性,人类的活动零遣成垒球君逗的宴琴因素,但是还有气温自然的准周期性和午代聩挛警,I地面捧取太阳辑射的减少~变晴或增加j变明,以及其它外部强迫如火山话动和太阳活动与气候零统内部作用等氆对全球的温度产生毒定的影响蒋钧和唐耀庚,2008.1赵宗-Tq慈等,毒-。2I]109X j j1.2气候变暖对昆虫的影响 。|『o。|『} ≯., j1囊.1气候变暖对昆虫地域分布的影响I_ j i j i o I一 『。气候变暖影响昆虫向两极和高海拔地区扩展。由于气候变暖,使受低温限制的昆虫增加了向两极和高海拔扩散Speight et aL,1911 99;、Broadmeadow, 2002|Hiekling et u1.,2005。i历史数据显示,一在1960啦∞眸期间,;|因温度升高,日本主要水稻害虫稻绿枇araf viridula的分布北界从日本和歌山北移到大腹,。向北移动T70kmMusolin,_20070受低温限制,杂拟谷盗p硒硼毫叻co咖1c;‘弼能在日本东北与北陆大多数地区分布Imum,.√1980,水稻二化螟c洳suppressalis;f能在日本北海道最东部发生Kishino,1974;_地申海粉螟歪劢西砌兢砌z记砌则分布南界受限于夏季高温,不能分布在日本本州、九州、四国的沿海区域‘Hirao,1996;而在气候变暖预测情景下,2100年温度升高2℃,二化螟cJ翰嘶s蹈踞s分布北界将北移300k由,整个北海道都发生,杂拟谷盗分布区将向北迁移,冬季低温作为分布北界的限制作用交弱,。地中海粉螟的分布南界也将北移,分布面积收缩,日本西部的四国,九州不再适宜其分布Morimoto etal.,1998。由于受限于冬季最低温,桔dx实l|黾Bac加eera doraalia目前主要分布在非洲南部、中美洲等热带和亚热带地区,在气候变暖情景下,向美国南部、欧洲地中海南部等温带地区扩展Stephens et a1.,2007。黑腹果蝇Drosophila melanogaster的耐热种群在澳大利亚东部沿海地第一章文献综述区分布提高-Y4个纬度梯度Umina et a1.,2005。气候变暖导致海温与海平面升高,栖息于海藻深处的海藻蝇Coelopapilipes可能偏向更北部与西部的挪威与苏格兰奥克尼群岛分’布Edwardetal.,2007。气候变暖引起昆虫向新领地的入侵定殖。昆虫易于入侵气候环境相{i夏的地域并定殖Franz,1964;Ward and Masters,2007。1986-1998年,气候变暖使寄主植物车盛度增加,1919~1985年,帕g艮蝶Pararge aegeria臼d现在立陶宛11个行政区中的5个,从而增加了其生态位,帕眼蝶出现在立陶宛的10个行政区buda,2001。挪威每个纬度上最低和最高温度升高0.1℃的模拟气候情景下,苹果蠹蛾将在23个新的地区定殖Rafoss and Saethre,2003。在爱沙尼亚,原来分布于温带的大鳞翅类昆虫Macrolepidoptera入侵到北部地区并定殖Kruus,2003。气候变暖还导致俄罗斯西部平原的北部针叶林地带的昼出性鳞翅类昆虫中南方侵入种的比例增加Bolotov,2005。气候变暖还导致意大利东北部Po Plain和阿尔卑斯地区的尸食性昆虫中,来自南部地区和喜温的昆虫种类增多Turchetto and Vanin,2004。因此,在气候变暖情况下,加快了昆虫的入侵定殖并与新的寄主植物建立取食等关系。1.2.2气候变暖对昆虫生长发育的影响温度是决定昆虫生长发育速率最重要的因子,气候变暖能加速昆虫的发育,使它的始见期、迁飞期和种群高峰期提前。欧洲科学家率先以蝴蝶、蜜蜂、蜻蜒、蚜虫等,而且在农业生产或生物多样性保护中重要的昆虫种类为对象,开展了温度对昆虫发生期影响的研究。欧洲蝴蝶监测计划BMSButterfly Monitoring Schemes鉴于蝴蝶对温度变化的敏感性,将蝴蝶作为研究气候变化对动物区系影响的指示物种开展研究Pollard,1988;Dennis,1993Parmesanetal.,1999;Thomas etal.,2001;RoyetaL,2001;Hill etal.,2002。因春季温度的升高,地中海盆地西北部19种最常见蝴蝶中有17种蝴蝶首次出现时间提前,暗脉菜粉蝶P泐豇napi等8种蝴蝶种群高峰期提前了735天Stefanescu et a1.,2003,琉璃灰蝶Celastrina argiolus和小赭弄蝶D确胁咖venata等5种蝴蝶始见期提前了7,-49天英国35种主要蝴蝶中,大概有30种始见期与种群高峰期提前2-10天Roy and Sparks,2000。1964年以来,英国洛桑吸捕器suction trap的虫情数据显示,冬季均温上升1℃,杏圆尾蚜8阳叻瑚谢酗P纰厅,声f、麦长管蚜跏6fo玎avenae、云杉高蚜Elatobiumabietinum、麦无网长管蚜Metopolophium砌协谢锄和桃蚜坳淞腭坶耙粥的迁飞期提前39天,温升高1.52.1℃时,5种蚜虫迁飞期则提前4~19天Zhou etal.,1995。HADCM3 AIFI情景模拟预测2050年时温度将升高4℃,最冷30天后的60天平均气温的升高加快了干母和干雌的发育,导致欧洲29种主要蚜虫始见期平均每6.25年提前1天Harrington et a1.,2007。另外,西班牙的意大利蜜蜂4p括mellifera与菜粉蝶JP把胁rapae雕J始见期Gordo and Sanz,2006和荷兰的蜻蜒和豆娘等37种蜻蜒目昆虫的成虫起飞期Dingemanse et a1.,2008,都随着春季气温的升高而提早出现。温度对一品红上B型烟粉虱生物学特性的影响气候变暖对昆虫的生殖力、发育速率和存活率等种群数量有重大影响,引起昆。奴种群数量发一生变化。气候变暖还能使高温适生昆虫的种群密度增加。意大利北部M鲫e啦近15年韵冬季均温都超过5℃,茶色缘蝽氲rocatus melanocephalus的越冬存活率增加,春季温度升高又导致越冬代成÷冀鼍i童爱暑虫莹殖力增加穗迸了其种群密度增力晾硒strellOa et a1.,-2006歹≥茬自本≯基手慧馍情景模墅~_一。 预测,翌J203120s.og日本大部分地区水稻耋化螟es妇两如苜抽的种群数量是198l,t2000年的i 1每1.8倍,水稻黑犀叶蝉豫劫幽撕r曲匆积秘将增加3至4倍,而灰飞虱勘西蜿劝匆匆商妊玩i在洚一i海地区的种群数量甚至增加4倍以上Yamamura et a1.,2006o|气候变暖还使昆虫发生季的有。 i敦积温增加,而a导致许多昆取发生世代数增加以及种群密度增大,如日本稻灰飞虱Z.s加撕。 『j o。Yamamura and Yo。koz,awa,2002、巴霹咖嘲}潜叶蛾二害如毒磅碗喧口獭jt弛黼o 。o帝攀瑞士葡苟小每啼蛾≯潲酗珐西每如jTo。bin et越≯20‘08。W I拙,每熟滴井商荷使世代j一◆。o』。j;.教的发藿墙加≥笺椟菱辔啦羹囱知灯蛾辆耩密度邃新缩水警宅iEll鲞96i_8j。1I够i攀瀚巢鱼誊j翻疲哦1。.0、。¨l≤-0|;。誓i囊辨黪孥哆蠢蓑滓囊爨纂枣警譬孥少lj誉.ijl_拳雾i霉零、霉誊黪豢攀耷萼睁蓑黪霉攀攀j攀攀帝萋0|『ji 心头。而1984年席,Ti洚T28%,仅为3头IConradI|etal.,20020.在气候变暖情景下,。。}j1部9神麦蚜的种群动态预澳9显示,至2080年夏季,因温度的升高麦蚜种群密废则急刷诫少oo-|,N6wman,“2005 y 0。 。一o j tj3.j温度对杀虫剂室内毒力的影咿o◆一|。i1 ii。o、 1_。¨杀虫剂的毒力除与本身饷结构和性质有关之外≯还与施药方式、毒杀靶标的生理状态、环境_ 蠲懒环境湿度窖看装刘颖趣譬,2006o杀虫剂的毒力睫温度翻湿度变化商赛同i『遣宜温度。一 下毒为最高且此温度下不同湿度之间毒力差异不显著,过高或过低温度均不利予杀虫剂毒杀效果嫠同海等,1999;.一楼黎静等,2008;Barson,2006;刘静等,i 2009o。。温度对杀虫剂的转运。和毒性均有影响Bloomfield玉以,。2006。另外由于温度升高,大部分昆虫韵代谢辜升高,一|i从而增加了杀虫剂侵入虫体的机会,从而提高杀虫效果{jIOsterauer and K6hlcr。,.2008j尹可锁等,2008。、但也有例外,如有研究证明DDT对蟑螂神经系统的作用会随着温度的升高而降低,。 与温度呈负相关≮应松鹤∥1986;Gammon,2006,毒死蜱对低温饲养的小菜蛾和较高温饲养的小菜蛾毒杀效果更好≮郭莹等,2004。韫度还可以通过影响增效剂的效果而对杀虫剂的毒力产生作用段彦丽等,2007;赵霞等,2007o温度可以影响杀虫剂的降解速率,有些杀虫剂的降解速率在高温下≮如高于35*2要高于低温或常温下如25℃庾琴等,2006;林润昌等,2006;韩丙军等,2007。温度还影响昆虫体内的保护酶和解毒酶活力。大量研究表明烟粉虱抗药性的形成与其体内各种解毒酶系的活性变化存在密切关系Cahill et a1.,1996;Byme et a/.,1997;Byme and Devonshire,2000;Liang et a1.,2007。所以,不同温度下杀虫剂对烟粉虱的毒力就可能存在差异。6第一章文献综述总之,温度对杀虫剂毒力的影响是十分复杂的,其机理还有待进一步研究孙维等,2007罗海平等,2008。1.4 B型烟粉虱种群形成、扩张及危害B型烟粉虱之所以能够成功入侵并造成巨大的危害,这与不同种群的竞争取代善努切相关。竞争取代一般是指一种生物种群通过直接或间接的竞争作用将一个原来已经建立的种群代替的现象,它是生物种群竞争的一种结果。B型烟粉虱竞争并取代原有的土著种群或已经定居外来种群的现象在许多地区均有发现。在美国,。B型烟粉虱在很短的时间内取代了已经有100年历史的土著烟粉虱,即A型烟粉虱Perring et a1.,1993a,”,并且这种取代现象的范围十分广泛从佛罗里达州到亚利桑那州,德克萨斯州以及加州Perring et a1.,1991。资料显示Schuster et a1.,1990,在其它地区也存在着B型烟粉虱对土著烟粉虱的竞争取代。1994年澳大利亚首次发现了B型烟粉虱,其土著粉虱两年前还广泛分布于该地区。而现在,只有在经济作物棉花上才能见到,但在棉区B型烟粉虱的分布和数量也有增长的趋势。我国早在1949年就有烟粉虱的记载,但并没有造成显著危害。2002年浙江大学刘树生教授在浙江发现了它的踪迹,并于2007年发现B型烟粉虱以新的生物入侵机制一交配行为入侵,扰乱土著烟粉虱的交配行YgLiuPfal.,2007;B型烟粉虱有较强的逆境适应能力,有较快的种群增长力,可取代土著烟粉虱万方浩等,2009。B生物型烟粉虱寄主范围广、存活率强、产卵量大、传播病毒广泛,所造成的危害最为严重Qiu甜a/.,2006Liuetal.,2007Cui etal.,2008;Mann etaL,2008;Liu etal.,2009,2010。自20世纪90年代末借助花卉及其他经济作物苗木成功侵入中国,之后扩散迅速,至2003年,已在25个省发生危害Qiu et aL,2006。据保守估计浙江省每年因B型烟粉虱危害造成的损失达2亿元,而且B型烟粉虱在浙江一带还有进一步加重为害与扩散蔓延的趋势,对蔬菜、花卉和棉花生产构成严重威胁万方浩等,2009。1.5研究的目的我国在烟粉虱的发生规律、寄主范围、生物学特性、生物型及其防治措施等方面进行了比较系统和深入的研究。然而B型烟粉虱是新入侵种,对其寄主和气候环境的适应性仍了解不多,特别是对该虫发生与气候变暖之间的关系还未进行深入研究。因此,开展烟粉虱在不同温度下的生物学特性、发生机理等研究,预测其可能的暴发机制,研究出可行的预防和防治策略就显得十分重要和迫切。本项目以一品红为寄主,主要开展在22℃、25℃、28℃、31℃、34℃温度下对B型烟粉虱的生长发育历期、存活率、生殖情况、保护酶系、解毒酶系及药剂防治试验研究。通过本项目研究,将揭示温度对型B烟粉虱生长发育和抗逆能力的影响,为气候变暖条件下B型烟粉虱的暴发机制和B型烟粉虱的治理提供理论基础。7一J4‘矗量甚£巍熊蠢j-幕孥擘矗二一也蝌、._曾一蟹鹂嘶㈣舞,≯一冀杰妻圣毒,it.。西讯强。童一_三≈.一, 一._一 一8第二章材料和方法第二章材料和方法2.1养虫设备2.1.1养虫室60平方米平房。2.1.2人工气候箱杭州托普仪器有限公司生产的RTOP智能型人工气候箱,可对温度、湿度和光照进行设定和控制。温度控制精度为±0.5。C。试验期问在每个人工气候箱里放进温度计进行较正。2.1.3养虫笼用于饲养B型烟粉虱种群的养虫笼图2.1为45cmX45cmX45cm的铝合金框架,底层、上层和前面门为有机玻璃,两侧及后面罩以100目不锈钢纱网,在门和框架之间有一层海棉,以加强密封性。正面开有一个操作圆孔,外面用有机玻璃挡板盖住,操作时移去。2.1.4微虫笼 Fig 2.1 Breeding insect cage作者参照臧连生等2005制作微虫笼的基本方法,对其加以改进,研制了一种简单、适用的新型微虫笼。2.1.4.1制作方法材料医用塑料杯透明度好且薄,底直径30 fifth、顶口直径40 mm、深20 mm,不锈钢夹子长45 mm、宽27mm,弹性适中,文件夹厚度约0.5mm,海绵厚度约1.0 mm。工具包括双组分改性甲基丙烯酸酯胶粘剂欣得力,泉州昌德化工有限公司生产,剪刀,钳子。制作过程1在距弹簧中轴5mm处使用钳子将不锈钢夹子的上缘弄弯,折成90。,并使其长度保持15-20 mm,把多余的部分剪掉;2将文件夹剪成直径为45 mm的圆片;3将海绵剪成长宽分别为120咖和2 mm的长条;4在医用塑料杯壁上凿开一直径约为5mm的小孔试验中作为吸虫器吹入烟粉虱的通道,并用针在杯底及杯壁上扎上微小孔透气。9
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